中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在脊椎动物颌演化研究领域取得重大突破。他们在最新一期（2016年10月21日）《科学》（Science）杂志上报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrate），填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

这一关键突破“扫除了我们在脊椎动物颌演化认识上一个大的盲区”，《科学》杂志在同期的观点栏目（Perspective）中专门配发了古脊椎动物学会主席、澳大利亚弗林德斯大学约翰·朗教授题为“颌之初”（First jaws）的评论文章。评述称，来自中国的系列发现“正改变盾皮鱼类已经灭绝的认识，盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何在久远的过去一步步演化而来的关键”。

鱼类时代披盔戴甲的统治者

泥盆纪（大约4.19至3.59亿年前）被称为“鱼类时代”。那时，水生脊椎动物，特别是长着上下颌的有颌脊椎动物得到爆发式的演化，形形色色的鱼类挤满了地球的各处水域，其中占统治地位的是身体覆盖着大块骨板的盾皮鱼类，无论是物种数量、个体数量还是形态的多样性，它们都是鱼类时代当之无愧的统治者，到泥盆纪晚期更演化出最有名的史前超级掠食者之一——邓氏鱼（Dunkleosteus）。邓氏鱼的体长可达10米，上下颌武装着刀片状的锋利骨板，拥有液压剪一般的强大咬合力，以其生存水域中的各种大型鱼类为食。

然而，随着鱼类时代的落幕，邓氏鱼和其他盾皮鱼类在距今3.59亿年的泥盆纪末突然绝灭，它们留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。软骨鱼类包括了今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛，而硬骨鱼类一分为二，演化出了辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别成为今日地球水域和陆地的征服者，辐鳍鱼类现存约2万5千种之多，包括了今日绝大部分形形色色的鱼类；而肉鳍鱼类虽然在水中式微，但其中的一支登上陆地，衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。

多少年来，古生物学家试图弄清楚这些类群之间的演化关系，进而理清人类远祖的谱系。我们是如何从那些早已作古的、奇形怪状的鱼形祖先演化来的呢？以往的早期鱼类化石多发现于泥盆纪地层中，那时各大类群早已分化，缺少处于中间状态的过渡化石；而向鱼类时代之前，更遥远的志留纪追溯，脊椎动物的演化历史已经湮灭不清。长期以来，科学家们只能通过一鳞半爪的零碎材料，盲人摸象式地试图还原这段历史。在志留纪地层中找到完整保存的古鱼，是世界各国古生物学家们梦寐以求的“圣杯”。

志留纪失落的古鱼王国

志留纪到泥盆纪时的中国南方是漂泊在赤道附近的孤洲。云南处于这片大陆的南部。河流从大陆中央裸露的荒芜山脉（那时植物尚未侵入内陆）间蜿蜒流出，在相当于现代滇东曲靖的地方汇入海洋，带来丰富的营养物质，养育了河口海湾中欣欣向荣的生态系统，这里是鱼类的“王国”：海百合和腕足动物在礁岩附近繁衍生息，为鱼类提供了藏身之处；成群的小鱼辛勤地在水底滤食泥沙，或寻找蠕虫等柔软食物；凶猛的大型掠食鱼类在它们头顶巡游……数千万年的时间内，多少奇形怪状的鱼类曾在这里生活、繁衍、死去，遗体沉入水底，为泥沙包裹，少数幸运地形成了化石。

四亿多年时光过去了，海陆更迭，古老的海湾早已变成今日滇东的起伏山峦和其间的片片田地。古代的海底泥沙经过漫长复杂的地质作用，形成层层叠叠的地层，横跨志留纪、泥盆纪的连续沉积就出露在这里。在这地质的万卷书中，保存了生命演化的珍贵信息，这些信息过去从未为人所知。

早在上世纪，我国科学家就在滇东的早泥盆世地层中找到了多种奇特的原始硬骨鱼类。然而这时鱼类时代已进入全盛，各大类群早就分道扬镳，这些发现只能为研究人类水生远祖的谱系提供一些间接的暗示。是否能在更早的志留纪地层中找到古鱼类研究的“圣杯”呢？经过数十年时间的不懈搜寻，2007年朱敏团队终于在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石，这就是世界上独一无二的，完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群。志留纪失落的古鱼“王国”重见天日了。

然而，潇湘动物群的多样性远远超出朱敏等人最初的预料，经过数年的持续发掘，他们发现这个古鱼“王国”曾经繁荣一时，仅已经发现的化石就可能代表了约二三十种全新的鱼类。这些古鱼不但时代久远，而且形态非常古怪，甚至无法在世界其他地方找到相似的种类，它们属于一些从未进入过科学界视野的全新类群。

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要组成分子，然而，这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的，过去不为人知的支系，这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方，之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”，它们的身体前半部分覆有大块骨甲，形状与其他盾皮鱼类相去不远，但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式，即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。这类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼，就像带羽毛的恐龙确证鸟类起源一样，明确无误地显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的，彻底颠覆了过去对鱼类时代各大类群间演化关系的认识。

2013年，朱敏等人在英国《自然》（Nature）杂志上报道了全颌盾皮鱼类的第一个成员初始全颌鱼，立即引起了广泛关注。全颌鱼被称为“一条令人瞠目结舌的鱼”，并被誉为“过去百年最重要的化石发现之一”。但不久，更多的全颌盾皮鱼类化石被发现了，看来这个类群也曾“割据一方”，虽然生存时间和范围很有限，但一度十分兴盛，占领了多样的生态位。最新报道的长吻麒麟鱼既拥有能明确无误地将它归入全颌盾皮鱼类的特征，外形又在很多地方与已经发现的初始全颌鱼有很大不同，充分体现了全颌盾皮鱼类的多样化程度。

麒麟鱼的名字一语双关，既以发现地曲靖市麒麟区命名，也寓意它像传说中龙头、鹿角、麋身、牛尾的神兽麒麟一样，集多个类群的特征于一身。麒麟鱼的化石十分精美，包裹它身体的大块骨甲经过四亿两千多万年的漫长时光，仍完美保存了它的形状。它的头部既有点像海豚，又有点像鲟鱼，前端有前伸的扁平吻突，之后是隆起的“额头”，口和鼻孔都位于腹面。它的躯体呈长长的箱形，底部平坦。在志留纪曲靖的海湾中，它们大概聚集成群，在水底缓慢游动，用吻部翻起泥沙，寻找蠕虫和有机碎屑为食，靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

麒麟鱼体型不大，活着时体长约20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人发现，它的颌骨形态却难得地保存了演化的中间阶段，为之前全颌鱼没能解答的一个重要问题提供了关键线索，那就是：硬骨鱼的颌骨与盾皮鱼的颌骨是否同源？如果是，前者又是怎样从后者演化来的？

从鱼到人的颌骨演化历程

长有上下颌的嘴巴是人类进食、呼吸、交流的重要器官，也是从鱼到人全部有颌脊椎动物的共同特征。人的上下颌骨构造似乎并不复杂，然而实际上，它们经过了曲折复杂的演化历程，才最终变成今天的样子。

上下颌从鳃弓演化而来，最早由体内的软骨组成。在漫长的演化历程中，来自体表的骨片（膜质骨）渐次侵入上下颌，加固并取代了原始颌骨的作用。正是有这些后来颌骨的加入，才诞生了真骨鱼类能伸长吸入食物的嘴巴，形态多样的鸟喙，和大象的巨齿长牙等等复杂的口部构造，也最终形成了人类的颌骨，而来源于软骨的原始颌骨组分则早已退缩到耳朵里，成为听小骨，构成了听觉系统的一部分。

人类的颌骨可以比较清楚地一直追溯到我们的原始硬骨鱼祖先中。三对主要的颌骨，包括前上颌骨（在人类中仅存孑遗）、上颌骨和齿骨位于口的边缘，与面部其他骨骼紧邻。在原始的硬骨鱼中，这些边缘颌骨内侧还有犁骨、翼骨、冠状骨等一系列颌骨，它们曾经具有咬合功能，但经过长期演化在人类中已经消失或退入鼻咽腔内。我们将硬骨鱼类这种较复杂的，由许多骨片组成的颌骨称为“全颌状态”。

那么，全颌状态又是如何演化而来的呢？由于过去没有在硬骨鱼类以外的大类群中发现过这种模式的颌骨，这个问题一直没有确切答案。软骨鱼类的颌骨全部由软骨构成，没有任何膜质骨的加强；而像邓氏鱼那样的典型盾皮鱼类颌骨，称为“原颌状态”，虽然已经有膜质骨来源的前上腭片、后上腭片和下腭片三对骨板，但它们都位于口腔内侧，与面部其他骨骼并不相接。

初始全颌鱼已经确定无疑地证明，从盾皮鱼类的一支演化出了硬骨鱼类。那么，盾皮鱼的三对颌部骨板与硬骨鱼的颌骨是否也有演化上的联系呢？按位置看，这三对骨板应该相当于硬骨鱼类的内侧颌骨，但后者的数量远远不止三对。所以之前提出的全颌起源理论认为，盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼在盾皮鱼到硬骨鱼的演化过程中丢失了，全颌状态中所有的颌骨，包括外侧和内侧系列，都是重新演化而来的。

显然，这一理论需要颌骨发生很大的改变和重组，而在多数情况下，演化更趋于修修补补式的保守渐进。相比之下，第二种可能的理论就更直截了当：盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼向外移动，变成了全颌状态中的外侧三对边缘颌骨，硬骨鱼只是新演化出了内侧系列的颌骨。

全颌鱼已经演化出一套近乎完整的硬骨鱼模式全颌状态颌骨，而与其他盾皮鱼类的颌骨完全不同，这就留下了一处明显的演化缺环。要在上述理论中作出选择，回答全颌状态从何而来的问题，还需要一副比全颌鱼更原始的颌。

不完全的全颌

从许多方面看，麒麟鱼的形态都比全颌鱼要原始一些，它能不能解答全颌鱼回答不了的问题呢？朱敏等人对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描，并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究他们发现，麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样，口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态，它有一副“不完全的全颌”。

这副“不完全的全颌” 展现了颌早期演化的一个中间状态：麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，进入新的演化阶段，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，但还未达到全颌鱼的完善程度。这进一步揭示了全颌模式的演化历程，支持了上述第二种关于全颌模式如何演化的理论，建立起硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨和齿骨与盾皮鱼类的三对颌部骨板的同源关系。人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼，更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

纵观整个生命演化史，重大演化事件往往是飞跃式的，在地质时间的尺度下转瞬即逝，因而很难在化石记录中保存下来，造成了生物种类间大量的形态鸿沟和演化缺环。时代越是久远，这些鸿沟和缺环也就越多越大。偶尔，我们能够幸运地找到一些填补这些鸿沟和缺环的过渡化石，它们打开一扇扇难得的窗口，让人类得以一窥演化的奥妙。随着志留纪云南失落的古鱼王国中更多发现浮出水面，还有更多演化史诗的残简断章有待补完。

本项成果获得国家科技部973项目、国家自然科学基金委员会重点项目和中国科学院前沿科学重点研究项目的资助，野外发掘获得云南省曲靖市各级政府的支持。

图1 长吻麒麟鱼正型标本(IVPP V20732)照片，背视图（A），腹视图（B），侧视图（C） （朱敏供图）

图2 生态复原图，在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼（杨定华绘）

图3 脊椎动物膜质颌骨的演化之路（Brian Choo绘)

图4 简化的系统发育树，展示了膜质颌骨从盾皮鱼类原颌模式到硬骨鱼类全颌模式的演变序列。棕色身体剪影图代表无颌的有颌类干群（甲胄鱼类），绿色身体剪影图代表有颌的有颌类干群（盾皮鱼类），蓝色身体剪影图代表有颌类冠群。红色箭头指示口的位置，棕色箭头指示头与躯甲的分界。（朱敏供图）

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